ПЛАНИМЕТРИЯ ПАРАМЕТРОВ ФОРМЫ ПТИЧЬЕГО ЯЙЦА

Л. И. Францевич

Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины

E-mail: leopup@izan.kiev.ua

 

Для количественного описания формы птичьих яиц нередко пользовались полиномом третьей степени в декартовых координатах. Для вычисления коэффициентов полинома применяли нелинейный подбор по нескольким десяткам точек контура. Предлагается новый метод нахождения коэффициентов, основанный только на линейных операциях с площадями четырех долей осевого сечения яйца, или овала. Аналитически, площадь овала – это интеграл уравнения контура овала. Овал делится на доли тремя хордами, перпендикулярными к оси симметрии  и проходящими через точки ¼; ½ и ¾ длины указанной оси. Ноль системы координат устанавливается на половине длины оси. Площади долей измеряются автоматически с помощью графической программы Sigma Scan Pro. Коэффициенты полинома вычисляют по значениям площадей сегментов овала. Упрощение вычислений достигается при интегрировании с помощью сложения или вычитания площадей симметрично расположенных долей: при сложении члены в нечетных степенях взаимно уничтожаются, будучи нечетными функциями; наоборот, при вычитании взаимно уничтожаются члены в нулевой и второй степенях, будучи четными функциями. Коэффициент сжатия в члене нулевого порядка находят по длине центральной хорды, где члены высших степеней равны нулю. Коэффициенты для членов высших степеней находят из простых линейных уравнений с постоянными коэффициентами.

 

Ключевые слова: яйца птиц, форма яйца, оометрия, овалы.

 


1. ВВЕДЕНИЕ

 

Описания биологии птиц непременно включают описание формы и раскраски яиц. Форма птичьих яиц отличается замечательной геометрической правильностью. Так как форма изменчива и на межвидовом уровне, и даже на внутривидовом, то разнообразные формы классифицировали и описывали по крайней мере в словесной форме (например, [1]). Однако, для количественных сравнительных исследований нужны количественные описания. Такие описания находят приложения в таксономии  [2], в задачах по адаптации формы для достижения механической устойчивости [3], механической прочности [4], плотной упаковки яиц в кладках заданного размера [5], по внутривидовой изменчивости [6, 7]. Возможны приложения для стандартизации и селекции в птицеводстве и даже для воспроизведения формы яйца в прикладном искусстве и для изготовления синтетических яиц в пищевой промышленности.

            Для статистической обработки необходимо получить набор числовых параметров, описывающий форму данного экземпляра яйца. Известны десятки способов, как начертить овал с помощью циркуля и других инструментов [8]. С другой стороны, были предлжены различные аналитические выражения: полиномы (см. ниже), логарифмические [9], степенные функции [10]. Все они, в большинстве случаев, воспроизводят заданный контур яйца с удовлетворительной точностью. Нам кажутся разумными те описания, которым можно придать физический смысл. Другим преимуществом можем считать легкость нахождения параметров из измерений реальных яиц или их изображений.

            Было предложено полиномиальное описание в декартовых координатах [5, 11-13]. Полином с достаточным числом членов обеспечивает приближение формы овала с заданной точностью. Сначала измеряли координаты  более 20 точек на контуре, затем вычисляли коэффициенты полинома с помощью нелинейного подбора.

            Мы предлагаем новый способ вычисления коэффициентов, основанный на линейных операциях с площадями полного контура яйца или его частей. Четыре значения площади и четыре значения расстояний, необходимые для расчета, измеряются почти автоматически с помощью известных графических программ.

 

2. Программное обеспечение

Мы применяли следующие графические программы: Corel Draw 8.0 (Corel Corp., Ottawa, Ontario, Canada), Adobe Photoshop 5.5 (Adobe Systems, Inc., San Jose, CA, USA), Sigma Scan Pro (SPSS Inc., Chicago, IL, USA), и Microsoft Excel 97 (Microsoft Corporation, Redwood, WA, USA). Для численного подтверждения правильности аналитических преобразований и графического построения контура овала по найденным значениям параметров мы писали собственные программы на языке  Turbo Basic 1.3 (Borland International, Inc., Austin, TX, USA).

 

3. определения

Примем, что птичье яйцо есть тело вращения, овоид. Осевое сечение овоида – овал. Ось вращения проходит через полюса P1 на заостренном конце овоида и P2 на его тупом конце. Расстояние между полюсами – длина овала L, геометрический центр овала находится посередине между полюсами. Начало декартовой системы координат положим в центре овала. Ось вращения совпадает с осью абсцисс X.  Будем по соглашению располагать острый конец слева. Если он расположен справа, то члены полинома в нечетных степенях изменяют знаки на обратные.

Плоскости, перпендикулярные оси вращения, пересекают овоид по параллелям. Проекция параллели на осевое сечение – хорда. Полухорда располагается по одну сторону от оси абсцисс. Центральная хорда проходит через начало координат. Хорда наибольшей длины есть ширина овоида B. Сегмент – часть овала между полюсом и хордой. Пояс овала – часть овала между двумя хордами.

Тодд и Смарт [12] интерпретировали полиномиальное описание как способ линейной или нелинейной деформации окружности (или шара в трехмерном пространстве) радиусом R = L/2, порождающей овал (или овоид) (Рис. 1). Соответственно, уравнение верхней половины контура овала имеет вид

 (1)

            Будем называть члены заключенного в скобки полинома членами нулевого, первого, второго и третьего порядка. Для краткости обозначим уравнение вида (1) как полином T&S (т.е., Тодда и Смарта). Применим нормировку, которая обеспечит независимость описания формы от действительного размера овала. Все измерения длин поделим на  L/2, сопоставляя овал с единичной окружностью радиусом r = 1; соответственно,  x = 2X/L. После нормирования ур. (1) приобретает вид

 (2)

 

 

Рис. 1. Деформация окружности при деформации координатной сетки. А - порождающая окружность, В - сжатие масштаба вдоль оси ординат деформирует окружность в эллипс, С - линейное изменение масштаба деформирует эллипс в яйцевидный овал.

 

4. результаты

4.1. Преобразования и анализ.

Вынесем за скобки член нулевого порядка c0 в ур. (2) и упростим запись:

y(x) = k0 (1 + k1x + k2x2 + k3x3) Z ,    (3)

где k0 = c0 ; ki = ci / c0 , i > 0; .

Коэффициенты в ур. (3) будем называть коэффициентами Престона. Основание для этого изложено в Обсуждении.

Если положить все ki = 0, i > 0, то ур. (3) преобразуется в уравнение эллипса

y(x) = k0 Z ,     (4)

где  k0 – это коэффициент сжатия. Если же принять k0 = 1, то получим уравнение несжатого овала, который будем называть грушей (Рис. 2):

y0(x) = (1 + k1x + k2x2 + k3x3) Z .       (5)

            Далее мы будем называть многочлен вида (5) многочленом груши. Если он содержит только один член ненулевого порядка, то соответственно мы получим уравнения линейной, квадратичной и кубической груш. Заметим, что члены первого и третьего порядка суть нечетные функции, т.е. f (x) = – f (– x), а член второго порядка есть четная функция, f (x) = f (– x). Z – также чётная функция.

            Длина центральной полухорды h0 равна 1 в груше и k0 в нормированном овале общего вида, она не зависит от других коэффициентов, потому что три члена ненулевых порядков превращаются в нули при x = 0 (свойство центральной хорды).

 

4.2. Интегрирование площади овала.

Площадь груши (или площадь доли груши, в зависимости от пределов интегрирования) составляет

  (6)

Первый интеграл в правой части ур. (6) – это площадь единичной окружности, а последующие три интеграла – это инкременты площади, порождаемые членами высших порядков. Обратите внимание, что ур. (6) линейно относительно коэффициентов k1 - k3.

Положив пределы интегрирования –1 < x < 0, найдем площадь AL большого сегмента слева от центральной хорды. Положив пределы интегрирования 0 < x < 1, найдем площадь AR большого сегмента справа от центральной хорды. Площадь  A1 малого сегмента у остроконечного полюса P1 найдем, интегрируя в пределах –1 < x < –1/2, аналогично площадь A4 малого сегмента у тупоконечного полюса P2 найдем, интегрируя в пределах 1/2 < x < 1.

Все интегралы в ур. (6) – это табличные интегралы, содержащие . Поэтому мы опустим громоздкие промежуточные преобразования и дадим конечные результаты. Ход рассуждений иллюстрируется на Рис. 2.

 

 

Рис. 2. Площади в грушах (несжатых овалах).

  

A-C сравнение груш с единичным кругом. Aлинейная груша (k1=0,6); Bотрицательная квадратичная груша (k2= –0,5); Cположительная квадратичная груша (k2 =  +0.5 ). Непересекающиеся площади в A равновелики, площади груш в B и C имеют инкременты, зависящие от знака квадратичного коэффициента.

 

DF сегменты и пояса в линейной груше. D нумерация частей, E наложение левого и правого сегментов, F наложение первого и четвертого сегментов.

 

Полная площадь груши

A0 = AL + AR .             (7)

            Инкременты первого и третьего порядков взаимно уничтожаются в силу нечётности подынтегральных функций. Следовательно, площадь груши инвариантна к параметрам  k1 и k3 . Сумма интегралов нулевого порядка равна площади единичной окружности, т.е. p. После сложения левых и правых инкрементов второго порядка получим

A0 = p  + ( p k2 ) / 4.              (8)

Разность между площадью груши A0 и площадью единичной окружности линейно зависит только от параметра второго порядка k2.

            Инкременты нулевого и второго порядков взаимно уничтожаются в операции вычитания, в силу четности подынтегральных функций. Разность площадей двух симметрично расположенных сегментов не зависит от параметра второго порядка.

ARAL  = ARL  =  (4/3) k1 + (8/15) k3 ,          (9)

.     (10)

Ур. (9) и (10) – это линейные функции от параметров первого и третьего порядков.

            Полную площадь сжатого овала общего вида, а также разности площадей противолежащих сегментов вычисляем, умножив правые части ур. (8–10) на коэффициент сжатия  k0.

 

4.3.  Обратная задача.

С помощью трех равноудаленных хорд разобьем нормированный овал на четыре части, т.е. на два малых сегмента и два пояса. Абсциссы хорд  равны  –1/2; 0 и 1/2. Обозначим площади этих частей слева направо как a1, a2, a3 и a4.

Измерим длину центральной хорды 2 h0 и расстояние l между полюсами. Их отношение равно k0 в соответствии со свойством центральной хорды:

k0 =  2 h0 / l .              (11)

Измерим площади частей овала a1a4. Деля их на  k0, получим соответственно площади A1A4 в груше. Теперь применим ур. (8-10). Ясно, что

AL = A1 + A2; AR = A3 + A4.

            Коэффициент второго порядка находим по ур. (8), а коэффициенты нечетных порядков – из системы уравнений (9, 10). Вместо аналитических выражений подставим численные значения постоянных множителей в окончательные результаты:

k1 = 2.7499 (ARL - 1.1197 A41) ,        (12)

k2 = 1.2732 ( A0p ) ,                       (13)

k3  =  5.0001 (1.5396 A41 - ARL  ) .    (14)

            Чтобы вместо коэффициентов Престона получить коэффициенты T&S, вычислим c0 = k0 ,  ci = k0 ki ,  i = 1, 2, 3.

            После долгих преобразований мы получили простые уравнения (11-14) для коэффициентов полинома. Площади овала и его частей можно измерить просто и наглядно с помощью ножниц, линейки и весов (Рис. 3). Две длины и четыре площади - вот и все данные для вычисления коэффициентов формы данного овала.

Разумеется, мы не рекомендуем этот способ для серьезной работы. Надо работать с контрастными цифровыми изображениями птичьих яиц и программами компьютерной графики, указанными в разделе 2. Практические рекомендации по применению этих программ даны в Приложении 1.

Для примера мы обработали экземпляры птичьих яиц из цветной таблицы в книге Макача [1, C. 33]. Макач описывал форму словесно и различал эллиптические, овальные, заостренно-овальные и кубаревидные (kreiselförmig) яйца различного удлинения L/B. На Рис. 8 показаны силуэты этих яиц. В Таблице 1 приведены соответствующие коэффициенты. Контур, восстановленный по найденным коэффициентам, нарисован с небольшим увеличением вокруг каждого оригинала для визуального контроля.

 

 

Рис. 3.  Простейший способ планиметрии: вырезаем овал по контуру из плотной бумаги, складываем вдоль вдвое, чтобы совпали края (1), фальцуем складку; измеряем длину овала, разворачиваем овал и складываем поперек вчетверо (2); разворачиваем овал, измеряем длину центральной хорды, разрезаем овал на четыре части по сгибам. Взвесив части и поделив их массы на плотность бумаги, найдем площади частей.

 

4.4. Преобразование составных овалов.

Если имеется количественное  описание формы птичьего яйца, отличное от полиномиального и такое, что контур овала может быть построен или вычислен в каждой его точке, то достаточно измерить длину овала, разбить  его на четыре части и измерить центральную хорду и площади частей, чтобы планиметрическим способом преобразовать исходное описание в полиномиальное. Для этого не надо вырезать овал из бумаги или работать с его компьютерным изображением. Достаточно иметь аналитическое описание контура, вычислить массив координат точек контура с установленной детальностью и найти площади частей численным интегрированием. Эти операции программируются и преобразование выполняется для множества экземпляров (далее: образцов) яиц, сведенного в базу данных. Такое преобразование было сделано для базы оометрических данных, собранных И.С.Митяем (Азово-Черноморская орнитологическая станция). База включает описания свыше 13 тысяч образцов.

Описание, кроме таксономических и каталожных данных, включает значения параметров составного овала из двух приполярных окружностей и двух симметричных дуг внешнего сопряжения. Указаны пять параметров: длина и ширина овала и три радиуса сопрягаемых дуг. Составной овал является приближением к реальному контуру образца, а значения параметров измерены с некоторыми погрешностями. Мы не можем судить о погрешностях исходной базы данных. Наша задача: построить контур по заданным параметрам, вычислить коэффициенты полинома, построить по значениям этих коэффициентов восстановленный контур и оценить расхождение исходного и восстановленного контуров.

Мы строили составной овал по четырем нормированным параметрам (длина овала l = 2, радиусы приполярных окружностей R1 и R3, радиус сопрягающей дуги R2), что достаточно для нахождения четырех неизвестных коэффициентов, а пятый параметр (ширину овала) использовали для контроля точности. Главные шаги алгоритма вычисления описаны в Приложении 2.

 

Рис. 4. Сравнение составного и полиномиального описаний контура птичьего яйца. A-C – большой ястреб, D-F – чибис. A, D – фотографии образцов из орнитологической коллекции И.С.Митяя. B, E – геометрическое построение составного овала из трех дуг (красной, голубой, лиловой) и дуги верхнего восстановленного полуконтура (зеленой). C, D – сравнение полиномиальных контуров для составного овала (зеленая линия) и для планиметрического измерения фотографии (красная линия).  s – среднеквадратическое расхождение сравниваемых контуров по ординате.

 

Пример построения составного овала по указанным в базе данных параметрам показан на рис. 4 для двух образцов. Составной контур сопоставлен с восстановленным, а последний – с контуром, рассчитанным с помощью планиметрии фотографии оригинального образца. Полуконтуры рассчитаны по 200 промежуточным точкам между полюсами. Расхождение характеризуется средним квадратом s разности

D(x) = y1 (x) – y2 (x)

по 200 значениям x. Индекс 1 в формуле разности отвечает восстановленному контуру, индекс 2 – составному контуру. Значение s = 0.0020 сооветствует 0.1% длины контура. На глаз такое расхождение не заметно: в графике Corel Draw толщина линии контура 0.3 мм в рисунке овала длиной 5 см составляет 0.6% длины. Этот и последующий рисунки построены нами в графике Turbo Basic 1.3 с небольшим разрешением (screen 12).

Не будем обобщать результаты на двух образцах на весь массив данных. Все же заметим, что составной контур и восстановленный по нему полиномиальный контур расходятся меньше, чем последний – с полиномиальным контуром по планиметрии оригинальной фотографии. Во второй паре добавляется погрешность составного приближения.

 

 

 

Рис. 5. Распределение разности D полуконтуров восстановленного и составного овала вдоль оси вращения x нормированного овоида в выборке из 500 образцов из отряда Журавлеобразных. На график вынесено 100 тысяч точек. Цветные кружки – шкала плотности точек в пикселе изображения.

 

 

На рис. 5 показано распределение локальных расхождений D(x) по оси x для 500 образцов из раздела базы данных «Журавлеобразные (Gruiformes)», представленного 27 видами из семейств Пастушковых (Rallidae), Журавлиных (Gruidae) и дрофиных (Otitidae). На график вынесено 100 тысяч точек. Количество точек, попадающих на один и тот же пиксел изображения, обозначено цветом, причем количество совпадений, превышающих 5, в том числе намного превышающих 5, обозначено темно-синим цветом. Расхождение наиболее заметно вблизи полюсов овала и равно нулю на центральной хорде. Последнее естественно, так как длина центральной хорды измерена непосредственно в составном овале и тождественно воспроизведена в восстановленном овале.

Следующий рисунок 6 – распределение средних квадратов разности для всех 13234 обработанных образцов базы оометрических данных. Граница s = 0.005 превышена в 654 образцах (5.0 % от общего количества). Пределы значений s составляют 0.0006 ... 0.0098. Точного совпадения контуров не может быть, так как полиномиальная функция непрерывна, а контур составного овала – кусочно-непрерывный, с разрывом второй производной в точках сопряжения. Мы полагаем, что вносимая при преобразовании погрешность лишь незначительно ухудшает погрешность исходного приближения.

 

 

 

Рис. 6.

Распределение среднеквадратического расхождения s контуров составного и преобразованного овалов во всей базе данных (13234 образца).

 

 

Погрешность составного приближения становится очевидной при контрольном вычислении ширины восстановленного овала и сравнении этой оценки Be с исходным значением B (Рис. 7). Дело в том, что пять входных параметров избыточны для геометрического построения составного овала: любой из пяти может быть однозначно вычислен по значениям четырех остальных. При вычислении контрольного параметра взаимодействуют погрешности измерения или ошибки записи остальных четырех, а к контрольной разности Be - B добавляется погрешность пятого. Неудивительно, что относительная невязка вычисленной и заданной ширины образца

DB = (Be - B) / B

заметнее, чем расхождение составного и полиномиального контуров. Для наглядности будем выражать DB в процентах. Среднее значение DB = 0.62 ± 1.65 % (указано среднеквадратическое отклонение) смещено от нуля, пределы -13 ... +39 %. За рамки 0.62 ± 4.95 %, соответствующее правилу 3s , выходят 245 образцов, или 1.85 % от общего количества.

            Оптимизировать построение составного овала по данным с погрешностями бессмысленно. Диагностика невязок, превышающих по абсолютной величине произвольное критическое значение DB, не представляет проблемы при программной обработке. Выявив такие образцы, пользователь должен измерить их более тщательно.

 

5. обсуждение

5.1. Словесные, составные и полиномиальные описания.

            Форму яиц можно описать словесно [1], но этого недостаточно для численных сопоставлений. Различные исследователи нередко применяли простую характеристику удлинения, т.е., отношение длины к ширине [2, 7]. Заметим, что обратное отношение не совпадает с коэффициентом сжатия k0, так как максимальная ширина яйца не совпадает с центральной хордой. В таком описании указан всего один параметр, что явно недостаточно: и эллиптические, и заостренные яйца могут иметь одинаковое удлинение.

 

 

Рис. 7.

Распределение относительных невязок DB ширины преобразованного и составного овалов во всей базе данных (13234 образца).

 

 

            Приближение контура птичьего яйца достигается в составных овалах:

1) из дуги окружности, вписанной между боковыми ребрами равнобедренного треугольника. Соответствующее тело вращения – сфероконус. Применялся в работах [14]  для простого расчета объема яиц, упакованных в круглой кладке, и [3] для анализа устойчивости лежащего яйца. Конечно, конус – это очень грубое приближение для остроконечной части овоида.

2) из половин двух эллипсов с общей малой осью и разными большими осями; из сопряженных дуг эллипса и квадратичной параболы, имеющих общую ось симметрии [15]. Применялись для вычисления объема и поверхности составных овоидов.

3) из двух приполярных окружностей и двух симметричных дуг внешнего сопряжения, с указанием длины и ширины овала и трех радиусов сопрягаемых дуг. Применялся для классификации формы яиц птиц разных видов [16]. Если подбор приполярных окружностей делался эмпирически (на глаз), то радиусы зависели от размера выбранных  полярных секторов. Надо заметить, что одна из пяти величин, например, ширина овала, избыточна и выводится из значений четырех остальных.

 

таблица 1

 Коэффициенты формы птичьих яиц (´104), изображенных в   [1, S. 33]. Видовые названия указаны на Рис. 8 и в Приложении 3 под теми же номерами.

 

N

Форма

Удлине- ние

k0 =

Коэффициенты Престона

Коэффициенты T&S

 

 

 

= c0

k1

k2

k3

c1

c2

c3

1

эллип-

короткие

8240

299

–131

–6

246

–108

–5

2

тическая

средние

6611

530

–487

–352

351

–322

–233

3

 

длинные

6671

282

423

–38

188

282

–26

4

оваль-

короткие

8079

756

–592

312

611

–478

252

5

ная

средние

6992

1178

–290

–340

824

–203

–238

6

 

длинные

5812

1730

296

–1134

1005

172

–659

7

заострен-

короткие

8086

1495

–330

–532

1209

–267

–430

8

но-оваль-

средние

7316

1751

–1406

645

1281

–1028

472

9

ная

длинные

6227

2295

–1458

634

1429

–908

395

10

кубаре-

короткие

7755

3357

–1776

–978

2603

–1377

–758

11

видная

средние

7224

2724

–1599

–622

1968

–1155

–449

12

 

длинные

6412

2852

–155

–164

1829

–100

–105

 

Составные овалы могут быть хороши с точки зрения человека-наблюдателя и даже мало отличаются от контура реального яйца, но они не отвечают принципу неразрывности функции, описывающей контур овала. В точках сопряжения происходит разрыв второй производной – безо всяких физических к тому оснований, а радиус кривизны является ступенчатой функцией.

 

 

Рис. 8.  Силуэты птичьих яиц с рисунка из [1, S. 33]. 1-3 –эллиптические, 4-6 – “овальные”, 7-9 –  заостренно-овальные, 10-12 – кубаревидные.

 

1 – ящеричный канюк,

2 – серощекая поганка,

3 – белобрюхий рябок,

4 – чеглок,

5 – камышница,

6 – малый баклан,

7 – кавказский фазан,

8 – вилохвостая чайка,

9 – хрустан,

10 – чибис,

11 – щеголь,

12 – большой улит.

 

Коэффициенты указаны в таблице 1 под теми же номерами. Реконструкции контура обозначены тонкими линиями вокруг силуэтов, их размер увеличен на 25%.

 

Описание, близкое к составному овалу третьего типа, предложил Престон [2]  для практической классификации формы яиц птиц разных видов: он инструментально измерял длину и ширину яйца штангенциркулем, а полярные радиусы кривизны – сферометром, прибором, применяющимся в оптике для контроля кривизны поверхности линз. Измеряемый сегмент зависел от базы сферометра и составлял около 1 стер.

            Престон же впервые предложил полиномиальное описание формы овала, имевшее вид степенного ряда от тригонометрической функции [11]. Это, однако, не был ни тригонометрический ряд, ни полином в полярных координатах. Престон усложнил описание, прибегнув к параметрической форме уравнений. Угловой параметр – это не направление радиус-вектора к точке на контуре овала, а направление радиус-вектора к точке на порождающей окружности, которая проектируется на соответствующую точку контура овала. После несложных преобразований функция Престона принимает вид нашего ур. (3), с сохранением всех коэффициентов параметрической записи. Поэтому коэффициенты   ki ,  i = 0, 1, 2, 3 следует называть коэффициентами Престона.

            Степенной ряд в декартовых координатах – наглядная неразрывная функция. Он хорошо подходит для измерений, графического воспроизведения, численного интегрирования и других математических и программных процедур. Полиномиальное описание в форме ур. (1) или (2) было применено в работах [5, 13, 17]. Четыре члена полинома считались достаточными для описания практически всех форм яиц, а большинство форм удовлетворительно описывается только двумя членами: нулевого и первого порядка. Значения коэффициентов вычисляли нелинейным подбором по координатам 22 точек контура, включая 9 хорд. Свойство центральной хорды заметили еще Престон [11] и Бэйкер [9]. Эта хорда входила в набор хорд в статье [17].

Бэйкер [9] вывел громоздкие степенные и логарифмические выражения для описания формы яиц с удовлетворительной точностью, используя только два параметра вместо четырех. Однако, его подход не сработал должным образом при описании своеобразных округло-цилиндрических яиц или остроконечных яиц куликов. Бэйкер тоже применял нелинейный подбор, включавший последовательное перемножение семи переменных величин.

 

5.2. Физический смысл и формирование овоида.

Сферическая форма яйцеклетки приобретает адаптивный смысл, когда мы говорим об экономии материала оболочки или о минимальном энергетическом обмене между икринкой и окружающей средой. Действительно, шар имеет минимальное отношение поверхности к объему среди всех тел равного объема. Икринки рыб или лягушек часто шарообразны. Яйца некоторых птиц также шарообразны, хотя у большинства птиц яйца удлинены. Можно рассуждать, какие механические или биологические преимущества приобрели удлиненные яйца, но действительная физическая проблема такова: как птица-самка формирует такое яйцо у себя в матке.

Для разрешения этой проблемы была предложена идея о линейном или нелинейном преобразовании окружности (или шара) в овал (или в овоид) [12]. Идея  эта была чисто математической, но ей можно придать физический смысл, рассматривая преобразование как результат обжатия, распределенного в пространстве и управляемого, предположительно, самой птицей [5]. Полином адекватно описывает деформацию, распределенную вдоль оси вращательной симметрии.

Полином в форме ур. (1) содержит член нулевого порядка, который описывает сжатую окружность, т.е., эллипс, и несколько деформирующих инкрементов высших порядков. Вклад их зависит от координаты вдоль оси X, т.е., оси вращательной симметрии. Ур. (3) отличается от ур. (1) вынесением за скобки общего множителя. Полином в скобках описывает деформацию окружности инкрементами ненулевого порядка, в результате получается грушевидный овал. Общий множитель описывает равномерное сжатие груши по оси Y. Общее сжатие превращает несколько неестественную грушу в яйцевидный овал (Рис. 9).

 

5.3. Независимость параметров.

Независимость описания формы от линейного размера яйца достигается нормированием: делением всех линейных измерений на L / 2. Длина нормированного овала равна диаметру порождающей единичной окружности. Нормирование к длине удобно для таксономических и некоторых экологических сравнений. После нормирования, как видно из приведенных выше примеров, остаются еще 2-4 величины, характеризующие форму. Желательно, чтобы они были статистически независимы друг от друга. Эта цель достигается не всегда. Коэффициенты T&S не инвариантны к сжатию и, следовательно, взаимно зависят друг от друга.

Престон [2] вывел из четырех измеренных величин три нормированных параметра: удлинение, асимметрию и биконический параметр, – которые у множества видов птиц оказались статистически независимыми друг от друга. Заметим, что обратная задача не представляет особых трудностей: из трех параметров Престона выводятся нормированные значения исходных величин, после чего возможно построение составного овала третьего типа.

В ур. (3) произведено нормирование к длине яйца, полином в скобках инвариантен к сжатию, а коэффициенты Престона в нем, по крайней мере с математической точки зрения, независимы друг от друга. Рис. 9 изображает частные вклады деформирующих коэффициентов при членах ненулевого порядка. Различное действие инкрементов четного или нечетного порядка было замечено еще Престоном [2]. Линейный коэффициент k1 строит асимметричный овал, один из его полюсов заострен (левый при k1 > 0), противолежащий полюс притуплен. Действие кубичного коэффициента  k3 лишь незначительно деформирует середину овала (здесь abs (x3) << 1), но сильно и асимметрично влияет на форму приполярных секторов. Действие квадратичного коэффициента  k2 вызывает симметричные изменения в левой и правой частях овала, потому что (+x)2 = (–x)2. Приполярные сектора становятся одинаково заостренными, если k2 < 0, или притупленными, если k2 > 0. При совместном действии все три члена (или больше, при необходимости) создают сложные формы, зависящие от значений коэффициентов.

В экологических  задачах, связанных с ограничением ресурса: объема одиночного яйца или полной кладки, поверхности яйца, площади кладки, которую обогревает насиживающая птица, – потребуются другие способы нормирования, потому что при изменении линейных размеров поверхность, объем, отношение поверхности к объему изменяются как степенные функции.

 

Рис. 9. Действие отдельных формирующих коэффициентов. Верхний ряд силуэты груш, нижний ряд одинаково сжатые овалы (коэффициент сжатия k0 = 0.7). В отсутствие членов ненулевого порядка (ki = 0) груша это окружность, ей при сжатии соответствует эллипс. При сочетании членов нулевого и первого порядков получается асимметричный овал типично яйцевидной формы; при сочетании членов нулевого и второго порядков получается симметричный овал с заостренными (k2 < 0)  или притупленными полярными секторами (k2 > 0);  при сочетании членов нулевого и третьего порядка преимущественно заостряются и притупливаются приполярные сектора.

 

5.4. Путь упрощения.

Как видно из обзора литературных данных, полиномиальные выражения и их свойства, описанные в разделах 4.1 и 4.2, были разработаны до настоящего исследования. Целью

измерений и вычисления коэффициентов либо параметров формы овала были либо классификация яиц и изучение изменчивости форм, либо вычисление интегральных характеристик овоида: поверхности, объема, положения центра масс. Мы поступили иначе: измерив интегральную характеристику – площадь – непосредственно, мы из нее вывели значения коэффициентов полинома.

Мы предлагаем только линейные операции для вычисления параметров формы на основании графических измерений двух или четырех расстояний и четырех площадей с помощью стандартных графических программ (например, Adobe Photoshop, Sigma Scan и в качестве вспомогательного инструмента Corel Draw).

Линейная обработка основана на том, что полиномы (1-3) линейны относительно неизвестных коэффициентов ci или ki, 0 £ i £ 3. Взаимное уничтожение нелинейных сомножителей  xn ,  1 £ n £ 3  достигается в результате интегрирования. Интеграл под контуром – это площадь. Упрощение достигается двумя способами:

1. В ур. (2) выносится за скобки общий множитель, после чего полином в скобках становится инвариантным к сжатию. Этот полином описывает своеобразный класс овалов – груши. Хатчинсон [18] рассмотрел почти линейную грушу как пример формы, плотно уложенной в 90° сектор гнезда; правда, этот автор не исследовал математических свойств груш. Такая же груша изображена в статье [17] для иллюстрации деформации сжатия. Груши не похожи на биологический прототип, птичьи яйца, которые у большинства видов сжаты. Груши как математические объекты имеют полезные  свойства, инвариантные к сжатию, в том числе  положение самой длинной хорды и положение центра масс.

2. Мы используем нечетные и четные функции, которые взаимно уничтожаются соответственно при сложении или вычитании частей овала в процессе интегрирования. Эти свойства ранее находили применение в работе  [11] для вычисления биконического параметра и асимметрии и в [5] для вычисления центра тяжести плоского овала.

Преимущества предложенного нами метода таковы:

1) автоматическое заполнение и измерение площадей;

2) графическое измерение четырех длин, из которых две нужны только для введения небольших поправок;

3) чувствительность измерений к форме приполярных областей, которые оставались за пределами крайних хорд в ранее применявшихся методах;

4) усреднение погрешностей трассирования контура яйца в результате интегрирования площади;

5) возможность программного пересчета параметров формы в других языках описания в коэффициенты полинома, в том числе в обширных базах данных. Появляется возможность сравнить данные различных авторов уже на одном языке описания.

Недостатком является требование к хорошей контрастности и резкости фотоснимка или силуэта образца.

Результат измерения содержит погрешности, не относящиеся к предложенному методу, как-то:

  различный масштаб по строкам и столбцам цифровой фотографии,

– перспективные искажения формы яйца (глаз человека и фотокамера создают центральную проекцию, а точная форма осевого сечения может быть получена только в ортогональной проекции);

– проекционные искажения, если яйцо лежит косо в устойчивом положении на плоскости или внутри вогнутого гнезда;

– субъективные ошибки при локализации полюсов яйца, особенно почти шаровидного. Эти искажения могут вносить ошибку порядка первых процентов длины яйца.

 

Благодарности

Я благодарен И.С.Митяю (Мелитопольский Педагогический Университет) за стимулирующее к размышлению обсуждение проблем формы птичьих яиц и предоставленную для преобразования базу данных .

Приложения.

 

список литературы

 

[1] Makatsch W. 1971. Kein Ei Gleicht dem Anderen. Radebeul: Neumann Verlag. 160 S.

[2] Preston F. W. 1969. The shapes of birds’ eggs: extant North American families // Auk V. 86. P.

246–264.

[3] Eröss L. 1983. The function of shape in bird’s eggs // Aquila V. 90. P. 159–175.

[4] Ar A., Rohn H., Paganelli C.V. 1979. The avian egg: mass and strength // Condor V. 81.

P. 331-337.

[5] Barta Z., Székely T. 1997. The optimal shape of avian eggs // Functional Ecol. V. 11. P. 656–662.

[6] Carter T. C., Jones R.M. 1970. The hen’s egg: shell shape and size parameters and their

interrelations // British Poultry Sci. V. 11. P. 179–188.

[7] Dolonec Z., Mrakovčič M., Delić A. 2005. Egg dimensions of the Great Tit (Parus major) in

Croatia // Polish J. Ecol. V. 53. P. 143-145.

[8] Köller J. 2000. Egg Curves (ovals) // UPL http://www.mathematische-basteleien.de/

eggcurves.htm.

[9] Baker D. E. 2002. A geometric method for determining shape of bird eggs // Auk. V. 119.

P. 1179–1186.

[10] Narushin V. G. 2001. Shape geometry of the avian egg // J. Agric. Engin. Res. V. 79. P. 441-448.

[11] Preston F. W. 1968. The shapes of birds’ eggs: mathematical aspects // Auk. V. 85. P. 454–463.

[12] Todd P. H., Smart I. H. M. 1984. The shape of birds’ eggs // J. Theor. Biol. V. 106. P. 239–243.

[13] Johnson L. S., Leyhe J. E., Werner C. 2001. The shape of eggs in different-size clutches of the

House Wren (Troglodytes aedon) // Can. J. Zool. V. 79. P. 1527-1531.

[14] Andersson M. 1978. Optimal eggshape in Waders // Ornis Fenn. V. 55. P. 105–109.

[15] Heck A. 2004. Wiskundig broeden op een ei // Nieuwe Wiskrant. V. 24. P. 4-13. Перевод на

англ.язык: Heck A. 2008. Mathematical brooding over an egg // Loci (J. Online Math. and its

Appl.), August 2008, article id 2842.

URL http://www.maa.org/joma/Volume8/Heck/index.html.

 [16] Митяй И.С. 2003. Новая методика комплексной оценки формы яйца. Бранта: Сб. Трудов

Азово-Черноморской орнитол. Станции. Вып. 6. С. 179-192.

[17] Mónus F., Barta Z. 2005. Repeatability analysis of egg shape in a Wild Tree Sparrow (Passer

 montanus) population: a sensitive method for egg shape // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. V. 51.

 P. 151-162.

[18] Hutchinson J. M. C. 2000. Three into two doesn’t go: two-dimensional models of bird eggs,

snail.shells and plant roots // Biol. J. Linn. Soc. V. 70. P. 161-187.

 

Planimetry of the Egg Shape Parameters

Leonid Frantsevich

Schmalhausen-Institute of Zoology, B. Chmielnicki str., Kiev-30, Ukraine 01601

E-mail: leopup@izan.kiev.ua

 

The quantitative description of the shape of bird eggs is often based on the polynomial of four terms in the Carthesian coordinate system. The factors of the polynomial terms were found  previously by the non-linear fitting. I propose a new method of the factor computation based on purely linear operations upon the areas of four partitions of an egg outline. Analytically, the area of an oval is an integral of the outline. The origin of the coordinate system is set at the half of the axis’ length. The egg outline is divided by three chords perpendicular to the axis of symmetry and situated at ¼; ½ ; and ¾ of the axis’ length. The areas of partitions are measured automatically with the standard graphic software (e. g. Sigma Scan Pro). Parameters are taken from areas of the segments of the oval. Simplification is achieved during integration by addition or subtraction of symmetrically situated partition areas: upon summation, the terms of odd orders vanish being odd functions; whereas upon subtraction, the terms of the second and zero order vanish because they are even functions. The compression factor in the term of zero order is determined by the central chord length, where all the terms of higher orders are zeros. The factors of higher orders are derived from simple linear equations with constant coefficients. Setting the compression factor equal to unity, one obtains a polynomial describing the class of idealized ovals named pears which reveal useful properties invariant to compression.

 

Key Words: avian eggs, egg shape, oometry, ovals