В предыдущей нашей статье (Расщепления гороха при посеве и скрещивании его в разные сроки. Журнал "Яровизация", № 1-2, 1938) освещались полученные нами в 1936 г., во Всесоюзном селекционно-генетическом институте, результаты изучения характера “расщепления” в зависимости от сроков посева при скрещивании нескольких сортов гороха. Нам не удалось тогда (как и следовало ожидать) придти к результатам, обычно получаемым в такого рода работах, проводимых представителями менделевской генетической науки. 

Проследив зависимость "расщепления" гибридов от условий выращивания на ряде сортов, мы в 1937-1938гг. Проверили полученные результаты на других сортах. 

Для опытов были взяты сорта селекции  Грибовской овощной селекционной  станции: г-47 - "Конек-Горбунок", г-128-"Английский сабельный", г-702-"Маяк", г-6- "Албанский”, г-178-"Фольгер" и  г-179-a "Сахарный зеленозерный". Скрещивание проводилось по "менделирующим" признакам:

1. окраска цветка и пазухи листа или отсутствие такой окраски (белый и красный цветок);
2. желтая и  зеленая окраска семядоли. 

Мы не имели возможности скрещивать между собою несколько раз одну и ту же пару растений, так как горох имеет сравнительно малое количество цветков и быстро отцветает. Поэтому мы брали по нескольку пар растений одного и того же чистолинейного сорта гороха. Результаты таких скрещиваний “обязаны” - по менделизму - быть одинаковыми. Но они одинаковыми не оказались. 

В работе “Опыты над растительными гибридами” Г.Мендель приводит результаты "расщепления" гибридных потомств первых десяти гибридных растений (Г.Мендель. Опыты над растительными гибридами. Сельзгиз, 1935, с.36.), т. е. дает результаты “расщепления” по отдельным семьям. В этом “расщеплении” сходства с отношением 3:1 очень мало. 

В нашей работе приводятся соотношения признаков не по 10 семьям, а по двум с лишним сотням семей, полученных от 30 скрещиваний (см. табл. 4, 5 и 6 в конце статьи). После биометрической обработки результатов, учитывая так называемую ошибку опыта, - поправку на малое количество экземпляров, - мы получили следующие результаты (табл. 1). 

Но этого мало. Когда мы подводим суммарный итог по каждому скрещиванию, т. е. подсчитываем вместе количество экземпляров, полученных от одной комбинации увеличивая количество экземпляров в опыте, мы увеличиваем точность генетического опыта и таким образом увеличиваем возможность для проявления "закона" Менделя), результат получается еще неожиданнее (табл. 2 и 3). 

Сводные данные по "расщеплению" гибридных семей гороха.

Т а б л и ц а 1. 

“Расщепление” в F2 по признакам	Количество семей
	Укладываются в 3:1 ± ошибка	Не укладываются в 3:1; разница больше ошибки
Окраска цветка и пазухи листа Форма поверхности семян  Окраска семядолей	4   36 66	34   1 41

“Расщепление” по окраске цветка и пазухи листа. 

Т а б л и ц а 2. 
 

Комбинация Скрещивания	Номера комбинаций	Кол-во семей	Ожидаемое отношение при 3:1	Полученное отношение	Ошибка (±)	Разница между полу- ченным и ожидаемым	Превышение
128 х 47 128 х 47 128 х 47 128 х 47 128 х 47 6 х 47 702 х 47 702 х 47 702 х 47 702 х 47 702 х 47 702 х 47 702 х 47 702 х 47	1 2 6 9 10 3 4 5 7 8 11 12 13 13а	3 5 6 10 12 9 6 4 10 9 8 8 10 7	45:15 48:16 69:23 111:37 124.5:41.5 55.5:18.5 78.5:26.25 19.5:6.5 85.5:28.5 86.25:28.75 72:24 53.25:17.75 101.25:33.75 74.25:24.75	48:12 40:24 64:28 110:38 129:37 50:24 74:31 19:7 74:31 94:18 75:21 45:26 102:33 84:16	3,35 3,46 4,15 5,27 5,57 3,72 4,43 2,21 4,62 4,64 4,24 3,64 5,03 4,28	3 8 5 1 4.5 5.5 4.75 0.5 11.5 10.75 3 8.25 0.75 9.75	Превыш Превыш     Превыш Превыш Превыш Превыш Превыш Превыш

Итак, из 14 пар родителей, потомства 6 пар “укладываются” в схему 3:1, а 8 пар не укладываются. 

Таблица 3.
 

Комбинация скрещивания	Номера комбинаций	Кол-во семей	Ожидаемое отношение при 3:1	Полученное отношение	Ошибка (±)	Разница между полученным и ожидаемым	Превышение
179а х 47 179а х 47 179а х 47 179а х 47 179а х 47 6 х 47 6 х 47 178 х 47 178 х 47 178 х 47 178 х 47 178 х 47 178 х 47 178 х 47 178 х 47	1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 13 14 15 16	8 5 6 10 12 9 6 4 10 9 8 8 10 7 6	150.75:50.25 123:41 51.75:17.25 106.5:35.5 145.5:48.5 117:39 114.75:38.25 150:50 207.75:69.25 168:56 170.25:56.75 178.5:59.5 121.5:40.5 194.25:64.75 76.5:25.5	157:44 120:44 42:27 99:43 135:59 119:37 116:37 153:47 208:69 170:54 159:68 175:63 122:40 190:69 58:44	3,35 3,46 4,15 5,27 5,57 3,72 4,43 2,21 4,62 6,48 6,52 6,68 5,51 6,94 4,.37	6.25 3 9.75 7.5 10.5 2 1.25 3 0.25 2 11.25 3.5 0.5 4.25 18.5	Превыш Превыш Превыш Превыш                 Превыш         Превыш

Из 15 скрещиваний, потомства от 9 скрещиваний (9 пар родителей) “укладываются” в 3: 1 и от 6 пар не укладывается. 

Исходя из вышеприведенных цифровых данных, можно сделать вывод, что “расщепление” в F₂ гибридов может быть и в отношении 3:1и в отношении 1: 1; 2: 1; 5: 1; и т.д. Гибридный материал может и совсем не давать “расщепления”. В нашем опыте было получено несколько семей, совершенно не давших “расщепления” по исследуемому признаку (см., например, в таблице 4 семьи 27, 49, 76, 97, 98, 99 и в таблице 6 семьи 105 и 148). 

Однако существуют еще защитники и пропагандисты значения “закона” 3:1 для селекционной практики. Посмотрим же, что советуют советским селекционерам эти теоретики. В своей статье “Дает ли что-нибудь “формальная генетика” для практики выведения новых сортов” проф. Л.Н. Делоне (Журнал “Социалистическая реконструкция сельского хозяйства”, 1936, №12) пишет: 

“Значение менделизма чрезвычайно велико для практики выведения новых сортов. Остановимся здесь более детально на вопросе о том, что дает менделизм для расчета масштаба работы, необходимого для получения желательного результата в работе по методу скрещивания. Количество различных выщепенцев в потомстве от гетерозиготы, как учит нас менделизм, повышается с чрезвычайной быстротой по мере повышения степени гетерозиготности. Наиболее желательным в хозяйственном отношении гомозиготным выщепенцем (мы имеем здесь в виду работу с самоопылителями) будет в конечном счете один выщепенец на 4ⁿ растений второго филиального поколения. Иными словами, вероятность нахождениянаиболее желательного выщепенца в гибридном потомстве равна 1/4ⁿ. Если n = 2, то эта вероятность сравнительно очень велика, а именно равна 1/16; если n = 3, то 1/4ⁿ=1/64; если n=4, то 1/4ⁿ =1/256 и т. д. Если n = 10, то 1/4ⁿ=1/1048576, т. е. мы можем рассчитывать найти желательный тип среди свыше миллиона растений в гибридном посеве. Если п = 15, то 1/4ⁿ = 1/1073741824; иными словами, наиболее желательный выщепенец будет встречаться в среднем один раз на 1 миллиард растений с лишним! Вывод из приведенных вычислений ясен. Фактически в наших межсортовых скрещиваниях мы имеем обычно дело с довольно высокой степенью гетерозиготности. Если по легко уловимым внешним признакам... мы часто наблюдаем всего лишь ди, три- или тетрагибридное расщепление (в зависимости от того, насколько мы научились наблюдать), то ведь наряду c этим мы имеем в нашем гибридном материале расщепление еще и по таким хозяйственно-важным свойствам, как морозостойкость... иммунитет... засухоустойчивость и т. д. В целом, как видим, набегает немалое количество факторов. Отсюда вывод: наиболее желательный в хозяйственном отношении гибридный выщепенец может быть извлечен только из громадного по количеству растения гибридного потомства”. 

Мы нарочно привели здесь полностью всю мысль проф. Д.Н.Делоне. Есть над чем призадуматься селекционеру, прочитавшему эти строки. 

Представим себе, что необходимо (а это и в самом деле необходимо) вывести сорт самоопылителя - томатов - для условий Крайнего Севера. Предположим, что селекционер получил задание вывести в течение трех лет более урожайный, более скороспелый сорт, устойчивый против болезней и т. д. и т. п., в общем “n” - около 15.
   Познакомившись с выкладками проф. Л.Н.Делоне, любой селекционер, если он будет стоять на позициях менделизма, откажется выводить требуемый сорт. Причина очень проста: для того чтобы выводить сорт томат на севере, нужны теплицы, а для миллиарда растений потребуется их столько, сколько на всем Крайнем Севере нет застекленной площади. 

Буквально десятки гектаров теплиц нужны в таком случае для выведения сорта. 

Правда, приведенного нами в качестве примера задания селекционеры не получили, но они получают аналогичные задания. Можно напомнить один из пунктов недавнего постановления СНК СССР а ЦК ВКПб) “О расширении озимых посевов и мерах повышения их урожайности в восточных районах СССР”. 

“16. Обязать Сибирский научно-исследовательский институт зернового хозяйства вывести в течение З-х лет неполегающий сорт яровой пшеницы для увлажненных районов Сибири, а также скороспелый и устойчивый против грибных заболеваний сорт, по качеству зерна не уступающий “Цезиум 0111”.

    Можно быть заранее уверенным, что эти и другие сорта будут выведены в срок не на основе “законов Менделя”, ибо сроки, масштабы, а главное результаты, предусматриваемые теорией менделизма, непригодны для нашей советской действительности. Сорта, причем с заранее задуманными свойствами, будут выведены на основе той теории, на основе которой уже выводятся сорта в 1,5, 2 и 2,5 года, на основе сознательного подбора пар, соответствующего воспитания и отбора гибридов. 

ОТ РЕДАКЦИИ: Публикуемые материалы работа тов. Ермолаевой с классическим объектом менделизма - горохом, еще раз показывают всю несостоятельность учения менделизма об однотипности “расщепления” в отношении 3:1. Обращаем внимание также и на то обстоятельство, что в ряде случаев фактически полученные простые отношения (4:1), (2:1), (5:1), (6:1), (7:1), (8:1), (2:0), (5:2), (9:5) и т. п., при соответствующем установлении допускаемой ошибки, легко превращаются в “теоретически ожидаемое” (3:1). См. например, в таблице 4 номера семей: 2, 9,13,17,18, 23, 26, 37, 39, 41, 43, 44, 51, 54, 56, 57, 58, 59, 62, 64, 66, 71, 72, 73, 77, 81, 82, 85, 88, 92, 94, 95; и в таблице 6 номера семей: 25, 26, 31, 35, 39, 42, 52, 55, 61, 73, 77, 84, 90, 103, 109, 116, 135.
 

Т а б л и ц а 4.

Расщепление в F₂ по окраске пазушного кольца и цветка (по семьям).