|
(Phaseolus vulgaris L.) в условиях освещения и темноты Л.
В. Ивлева, И.Ф. Головацкая, В.П.
Леонов
Результаты исследования 3. Анализ логистической кривой развития органов Известно, что рост листьев и других органов растений нередко хорошо описывается S-образной логистической функцией [9, 10,11,12]:
где А – расстояние между верхней и нижней асимптотами Y, Х – время, прошедшее с начала роста, М и N – константы, определяющие наклон, изгиб и точку перегиба кривой, С – исходный размер органа. Если же затухание роста органов происходит медленно, что отражается на растянутости верхней ветви кривой, то вместо логистической функции используют функцию Гомпертца:
где смысл констант тот же, что и для логистической функции [11]. Логистическая и гомпертцова кривые роста имеют три критические точки, характеризующие переломные моменты в ростовом процессе [9, 11]. В точке Т1 растущий орган имеет первый критический возраст (x) (возраст максимального ускорения роста) и первый критический размер (y), составляющий приблизительно 21% (в случае логистической кривой (1)) или 7% (в случае функции Гомпертца (2)) от окончательного своего размера: 1) 2) Точка перегиба Т2, характеризующая момент перехода возрастающей скорости роста в убывающую, имеет координаты: 1) 2) Таким образом, максимальная скорость роста при нулевом ускорении достигается в тот момент, когда размер растущего органа составляет 50% (1) или около 37% (2) своего окончательного размера (второй критический возраст и размер). В точке Т3 орган достигает третьего критического возраста (возраста максимального торможения роста) и третьего критического размера, составляющего примерно 79% (1) или 68% (2) окончательного размера: 1) 2) Анализ динамики роста органов фасоли, подчиняющихся этим закономерностям, позволил оценить константы, входящие в уравнение логистической или гомпертцовой кривой, и определить вышеописанные критические точки. При этом использовался следующий алгоритм. Для каждого конкретного ростового параметра задавалась логистическая или гомпертцова функция, описанные выше, параметры которых оценивались итерационно с помощью метода наименьших квадратов, а в некоторых случаях - метода наименьших модулей. Если обнаруживались аномальные значения данного ростового параметра, их удаляли и производили переоценку регрессионного уравнения. В результате полученные константы использовали для расчетов критических точек, абсцисса которых имела размерность “сутки”, а ордината – размерность данного ростового параметра.
Рис. 16. Логистическая кривая роста зеленого эпикотиля фасоли. Было обнаружено, что логистической (гомпертцовой) функцией хорошо описывается рост гипокотиля, эпикотиля и первичных листьев (прямая, возрастающая зависимость), а также истощение семядолей (обратная, убывающая зависимость) световых и темновых проростков фасоли (Табл. 9). На рис. 16 показано
увеличение длины эпикотиля проростка фасоли на свету, подчиняющееся логистической
закономерности. Приведены эмпирические (фактические) точки и теоретическая
кривая роста, построенная по оцененному уравнению регрессии.
Рис. 17. Гомпертцова
кривая роста зеленого гипокотиля фасоли.
Рис. 18. Теоретические кривые функции Гомпертца для сухой массы гипокотиля фасоли Для гипокотиля проростка
фасоли, выращенного на свету, характерно медленное торможение роста, что
подчиняется функции Гомпертца (Рис. 17; табл.9). На рис. 18-21 приведены
теоретические кривые, полученные при оценивании логистической и гомпертцовой
функций для ростовых параметров органов проростков фасоли. Показана аппроксимация
на первые, не исследуемые нами, сутки развития проростков.
Рис. 20. Теоретические кривые логистической функции для длины семядолей фасоли.  Однако переломный момент в жизни этих органов, когда возрастающая скорость роста переходит в убывающую, специфичен для ростовых показателей (длина, сухая масса и другие) (Табл. 9). Это связано, по-видимому, с тем, что растяжение органа в длину происходит быстрее, чем накопление биомассы. В отличие от вышеперечисленных частей проростка корневая система, а также настоящий тройчатый лист в исследуемый период времени продолжали расти и развиваться. Так как размеры этих органов не успели достигнуть точки перегиба на логистической кривой, поэтому оценить параметры всей кривой по фрагменту левого ее "хвоста" было невозможно. Наибольший вклад в пик, приходящийся на 7-ые сутки (Рис. 7, 8, 9), дают УПП первичных листьев зеленого проростка и длина эпикотиля зеленого и этиолированного проростков. Также отмечено, что большинство критических точек (Табл. 9) лежат на “прямой развития”, то есть до 7-ых суток. Сравнение критических дней для ростовых параметров разных органов проростка показало, что части стебля (гипокотиль и эпикотиль), а также первичный лист проростка на свету растут и развиваются быстрее, чем в темноте (Табл. 9). Так, части стебля и по длине, и по сухой массе на свету достигают максимальной скорости роста соответственно на 5,02 и 3,89 суток развития проростка - гипокотиль, а эпикотиль - соответственно на 6,84 и 6,09 суток. Это на одни сутки в первом случае и на двое-трое суток во втором случае меньше, чем при развитии в темноте. Для первичного листа наблюдается аналогичная картина, как для гипокотиля. Таблица
9
роста органов проростка фасоли
* отмечены ростовые показатели, для которых параметры логистической функции были оценены посредством метода наименьших модулей. Для остальных использовался метод наименьших квадратов. Напротив, использование семядолей быстрее происходит в темноте, что можно объяснить абсолютно гетеротрофным питанием проростков. Так, и по длине, и по сухой массе семядоли в темноте достигают максимальной скорости истощения соответственно на 4,03 и 3,18 суток развития проростка, что на одни-двое суток меньше, чем на свету. Это достаточно хорошо наблюдается и на рис. 18-21. ВЫВОДЫ Таким образом, обнаружено, что с действием света связан рост осевых и метамерных органов. Свет ингибировал чрезмерный рост осевых органов (гипокотиль) и активировал рост метамерных органов (лист) проростка фасоли. В процессе роста проростков фасоли наблюдалось активное использование семядолей, происходящее быстрее в темноте. Наибольшее снижение биомассы семядолей связано с активацией роста первичного листа и эпикотиля зеленого проростка, а также с ростом эпикотиля этиолированного проростка. Получены оценки логистической и гомпертцовой зависимостей и определены критические точки роста для гипокотиля, эпикотиля, первичного листа и семядолей зеленого и этиолированного проростка фасоли. Обнаружена специфичность расположения в осях дискриминантных функций критических точек развития органов проростков определенных с помощью логистической и гомпертцовой модели. ЛИТЕРАТУРА
©Л.В. Ивлева, И.Ф. Головацкая, В.П. Леонов, 1999г. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
,
,
и 
;
и 
.
и 
;
и 
.
и 
;
и 
.
